Résumé : Les mutualismes, interactions interspécifiques où chaque partenaire retire un bénéfice net de leur association, sont centraux dans l’origine et l’organisation de la biodiversité. Bien que globalement bénéfiques pour chacun des partenaires, ces interactions n’enlèvent rien à l’égoïsme inhérent de chaque espèce pour sa survie et sa reproduction, générant des conflits d’intérêts entre les espèces. Ainsi, comprendre les processus écologiques et évolutifs qui maintiennent le caractère mutualiste d’interactions entre plusieurs espèces est primordial dans la compréhension du maintien de la biodiversité. Néanmoins, le corpus scientifique s’est jusqu'à présent surtout concentré sur des paires d’espèces en interaction. Or, ces avancées scientifiques restent partielles car la plupart de ces interactions s’englobent dans un contexte communautaire. C’est dans ce cadre conceptuel que se place mon travail de thèse. Alors que la diversité structurelle des mutualismes de protection entre plantes et fourmis en ont fait un modèle d’étude clé dans la compréhension des mutualismes, j’ai concentré mes recherches sur l’intégration d’un troisième partenaire fongique pour comprendre ses conséquences sur les résultantes écologiques et évolutives de ces mutualismes tripartites. Je me suis tout d’abord intéressé à définir la relation qui lie de façon mutualiste le champignon aux deux autres partenaires et à établir les conflits d’intérêts émanant de ces différentes interactions pour comprendre quels facteurs permettaient de les réguler. Ainsi, la relation qui lie le champignon aux fourmis peut être qualifiée d’agriculture. Les fourmis protègent, nourrissent et disséminent le champignon et celui-ci, via ses propriétés structurales, permet l’élaboration de galeries servant de piège pour capturer des proies. Ce phénomène crée cependant un conflit d’allocation de la force ouvrière des fourmis et nuit directement aux bénéfices de la plante par une diminution de l’intensité des patrouilles sur ses feuilles, diminuant consécutivement sa protection et sa fitness. Néanmoins, le rôle du champignon dans les transferts de nutriments entre les fourmis et la plante, ainsi que certaines réponses évolutives de la plante permettent de réguler ces conflits, stabilisant les bénéfices nets de chaque partenaire dans ce mutualisme tripartite. Puis, je me suis concentré à comprendre comment certains facteurs évolutifs pouvaient moduler cette résultante écologique. La prise en compte du caractère multipartite d’un mutualisme change radicalement la vision de l’évolution des mutualismes jusqu’alors étudiée entre paires d’espèces. Alors que le corpus scientifique s’accorde à dire que la spécialisation entre espèce par coévolution renforce la stabilité et les bénéfices perçus par chaque partenaire, le contexte multipartite semble altérer ces prédictions. Au contraire la spécialisation multipartite peut être dans certains cas un moteur d’instabilité et de baisse des bénéfices. Enfin cette thèse permet de faire le lien entre deux concepts qui s’opposent : la coévolution diffuse et la coévolution par paire. Je montre ainsi que la coévolution peut intervenir sur plus de deux espèces à la fois, mais qu’elle peut quand même entrainer une spécialisation multispécifique. Finalement, au contraire des prédictions de la coévolution diffuse, cette thèse montre que plusieurs pressions de sélection contrastées émanant de différentes espèces envers un seul trait d’une troisième espèce peuvent promouvoir la spécialisation multi-spécifique.
Mutualisms, defined as interspecific interactions where each partner receives net benefices from their interactions, are central to the organization of earth biodiversity. Although globally beneficial for each partner, such interactions do not modify the inherent selfishness of species for their survival and reproduction, generating conflicts of interests between species. Thus understanding the ecological and the evolutionary processes maintaining positive outcomes in mutualisms is fundamental to understand how mutualisms shape earth biodiversity. However, scientific research on mutualisms has most of the time focused on interaction between pairs of species. Such knowledge is thus partial as mutualisms are embraced in a community context. My doctoral thesis takes place in this conceptual framework. I focused my research on the integration of a third fungal partner in protective interactions between ants and plants to evaluate its consequences on the ecological and evolutionary outcomes of such mutualisms, taken as multispecies interactions. I first focused my researches in defining the mutualistic interaction linking the fungal partner with its two other associates and in revealing any conflict of interests and their regulation that may emerge from such tripartite interactions. The interactions between the ants and the fungi can be qualified as a case of non-food fungiculture. The ants protect, provide food and disseminate the fungus, and the latter, thanks to its structural properties, allows the elaboration of galleries used that are then used as trap to capture preys. This phenomenon creates a conflict of interest in the allocation of the worker force, altering host plant benefits through a decrease of worker patrolling activity and consequently leaves protection and thus fitness. However, the role of the fungus in the nutrient transfers between ants and plants added to evolutionary responses from the plant allows regulating this conflict, stabilizing the net benefits towards the plant. Then I have concentrated my researches in understanding how evolutionary factors would modulate the ecological outcomes of such interactions. Taking into account the multispecific character of mutualisms changes radically the vision on the evolution of mutualisms when pair of species are considered. While it is widely accepted that specialization of mutualist species through coevolution reinforce the stability of the interaction and the net benefit of each partner, the multispecific context seems to deviate these predictions. Conversely, I show that specialization between three mutualistic partners can drive instability and decrease of benefits. Finally, the results of this thesis join the gap between two previously opposed concepts: diffuse coevolution and pairwise coevolution. I show that coevolution can happen between more than two species simultaneously and that it can drive mutlispecific specialization. Opposed to the diffuse coevolution, I show that contrasting selective pressures on a same trait from different partner can promote specialization of species.

http://www.theses.fr/2013AGUY0622/document

Éditeur(s) : HAL CCSD Springer Verlag
Résumé : Intraguild predation (IGP) is a type of biological interaction involving the killing and consuming of competing species that exploit similar and often limited resources. This phenomenon is widespread among a great variety of taxonomic groups and has already been reported for mosquito (Diptera: Culicidae) larvae. Moreover, the larvae of certain mosquito species of the tribe Sabethini have evolved modified mouthparts ending in rigid apical structures signaling their capacity to be effective intraguild predators. We assumed that IGP confers a selective advantage under severe competitive conditions by both providing an immediate energetic gain and reducing potential competition. Because potential competition is likely to increase with decreasing habitat size, we hypothesized that the proportion of species with modified mouthparts would increase in smaller aquatic habitats. We tested this hypothesis by examining the mosquito species naturally associated with phytotelmata of decreasing sizes in French Guiana. We show that the degree of specialization in mosquito-phytotelm associations is high, suggesting a long coevolutive process. Indeed, short-term interaction experiments confirmed that species with modified mouthparts are able to prey upon similarly-sized intraguild prey and are, thus, effective intraguild predators. In addition, these species are larger and associated with smaller phytotelmata than those with typical mouthparts. Moreover, below a certain threshold of phytotelm size, only species with modified mouthparts were present. These results show that IGP confers a selective advantage under severe competitive conditions and results from the coadaptation of mosquito species to their specific phytotelm habitat. The presence of functionally analogous structures in different mosquito genera also implies that IGP has emerged from convergent evolution in small phytotelmata.
ISSN: 0269-7653

hal-01603304
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01603304
DOI : 10.1007/s10682-016-9862-3
PRODINRA : 405771

Éditeur(s) : HAL CCSD Wiley-Blackwell
Résumé : International audience
The first studies of the 16S rRNA gene diversity of the bacterial symbionts found in lucinid clams did not clarify how symbiotic associations had evolved in this group. Indeed, although species-specific associations deriving from a putative ancestral symbiotic association have been described (coevolution scenario), associations between the same bacterial species and various host species (opportunistic scenario) have also been described. Here, we carried out a comparative molecular analysis of hosts, based on 18S and 28S rRNA gene sequences, and of symbionts, based on 16S rRNA gene sequences, to determine as to which evolutionary scenario led to modern lucinid/symbiont associations. For all sequences analyzed, we found only three bacterial symbiont species, two of which are harbored by lucinids colonizing mangrove swamps. The last symbiont is the most common and was found to be independent of biotope or depth. Another interesting feature is the similarity of ctenidial organization of lucinids from the Philippines to those described previously, with the exception that two bacterial morphotypes were observed in two different species (Gloverina rectangularis and Myrtea flabelliformis). Thus, there is apparently no specific association between Lucinidae and their symbionts, the association taking place according to which bacterial species is present in the environment.
ISSN: 0168-6496

hal-00743766
https://hal.univ-antilles.fr/hal-00743766
DOI : 10.1111/j.1574-6941.2010.00989.x

Résumé : Les mécanismes à l’origine du maintien de la forte diversité locale des arbres des forêts tropicales humides constituent encore une énigme pour les scientifiques. Cette thèse a pour but d’étudier et de comprendre certains facteurs biotiques et abiotiques qui influencent l’assemblage des communautés des forêts tropicales humides d’Amazonie. A l’aide d’une approche empirique conduite dans les forêts tropicales de Guyane française et du Loreto au Pérou, de nombreuses expériences de terrain ont été mises en place dans le but d’apporter des éléments de réponse sur les mécanismes impliqués dans le maintien de la diversité des communautés d’arbres et d’insectes des forêts amazoniennes. Dans un premier temps, cette thèse permet de souligner l’importance des pressions biotiques exercées sur les communautés d’arbres. En effet, les communautés d’insectes peuvent influencer la composition des communautés d’arbres le long d’un gradient environnemental conduisant à des compromis entre la défense et la croissance. Ces compromis ou tradeoff permettent de maintenir la coexistence des espèces de forêts tropicales humides en favorisant la spécialisation des arbres à leur habitat (Chapitre 1, Annexe 3). Cependant, de nombreux facteurs peuvent engendrer des variations dans les compromis d’allocation exhibés par les plantes, ce qui peut compliquer la validité de ces résultats. Dans ce sens, nous avons souligné l’influence du rôle de la cascade trophique et l’existence chez certaines espèces d’arbres de stratégies d’évitement des insectes (Chapitre 2). Dans un second temps, nous avons montré que les filtres environnementaux et les distances géographiques favorisent un fort turnover de la composition des arthropodes des forêts tropicales (chapitre 3, Annexe 2). Les résultats de cette étude ont des implications fondamentales sur les mécanismes qui expliquent la structuration des communautés d’insectes herbivores. Nous avons souligné l’importance de l’interaction des communautés des insectes herbivores et de leurs plantes associées. De plus, des prédictions sont présentées sur le degré de spécialisation des insectes à leur plante-hôte (Annexe 3), notamment sur les implications possibles dans les compromis d’allocation chez les plantes. Finalement, des perspectives de recherche sont proposées en vue de poursuivre ces travaux de recherche, et notamment des extensions de mes expériences vers d’autres régions tropicales et tempérées et l’intégration de la phylogénie pour comprendre des mécanismes de coévolution entre communautés d’arbres et insectes. Nous proposons également une intégration des résultats de cette thèse dans les stratégies locales et régionales de conservation des forêts tropicales du bassin amazonien.
The mechanisms underlying the maintenance of local diversity of trees in tropical rainforests remain under debate. This dissertation aims to study and understand some biotic and abiotic factors that may influence both tree and insect community assembly in lowland tropical forests of Amazonia. I used an empirical approach to study communities of trees and insects in tropical forests of French Guiana and Peru, to address the extent to which insect herbivores contribute to the turnover of tree species across strong environmental gradients. In Chapter 1, I studied how herbivorous insect communities can influence the composition of tree communities along an environmental gradient by reinforcing tradeoffs between defense and growth that promote habitat specialization (Chapter 1, Appendix 3). The complicated variation in the patterns of growth and defense from this study led me to pursue further observations of an alternative plant defense strategy of time-avoidance of herbivores, which I examined in detail in Chapter 2. I found evidence for coordinated leaf production in some tree species that was consistent with the satiation of herbivores, suggesting that multiple interactions between plants and their herbivores may be responsible for patterns of habitat specialization in trees. In the second part of the dissertation, I examined insect herbivore communities in detail to test for turnover in species composition across geographic and environmental gradients. In Chapter 3, I present evidence for substantial beta-diversity in arthropod communities throughout lowland Amazonian forests. In the discussion I propose research perspectives to complete this research, including the extension of observations to compare tropical and temperate regions and the integration of molecular phylogenetics information to study coevolution of plant lineages and their insect herbivores. I conclude with suggestions for the integration of the results of this thesis in local and regional strategies for the preservation and conservation of tropical forests in the Amazon basin.

http://www.theses.fr/2013AGUY0582/document

Éditeur(s) : HAL CCSD Ecole nationale du génie rural
Résumé :  
La zoochorie (transport des graines par les animaux) joue un rôle prépondérant dans les forêts tropicales. L'action de la faune sur la régénération forestière est analysée en fonction des co-évolutions s'étant développées entre plantes et animaux frugivores. Différentes associations entre certains types de fruits et certains groupes de mammifères ou d'oiseaux sont décrites, en insistant sur la spécificité de la dissémination qui en résulte. Celle-ci est le plus souvent hétérogène dans des sites plutôt favorables au développement des plantules. Ces diverses modalités de dissémination concourent autant à la colonisation de sites nouveaux qu'au maintien des espèces végétales dans un environnement donné. Dans le cas des plantes pionnières, la distribution est plus homogène et contribue à alimenter la banque de graines du sol. Ces graines entrent en dormance et ne germeront qu'après une ouverture de la canopée. La chasse des animaux frugivores pourrait avoir de lourdes conséquences pour certaines espèces végétales notamment.
ISSN: 0035-2829

hal-01032118
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01032118

Éditeur(s) : HAL CCSD Springer Verlag
Résumé : International audience
In chemoautotrophic associations, sequence comparison of 16S rRNA has been the method of choice to study bacterial diversity in the context of host/symbiont coevolution. However, the relative low rate of evolution of 16S rRNA has been shown to result in a diminished capacity to discriminate between closely related bacterial strains or species. Within chemoautotrophic associations, as described in several studies, the use of other genetic markers may reveal previously unobserved strain diversity among gill endosymbionts. Herein, we conducted a survey of symbionts harbored by six species within the Lucinidae family using five genetic markers (dnaE, gyrB, aprA, cbbL genes and the 16S-23S internal transcribed spacer). Thus, within the already described SoLuc₁ bacterial species shared by six host species we observed an obvious bacterial strain diversity. This diversity is structured in function of the geographic location of the hosts and not in function of ecological parameters or host phylogeny. Interestingly at the local level (same seagrass bed environment), we observed an unexpected specificity in host species/bacterial strain association (i.e., all individuals of the same host species harbor the same symbiotic sequence type). This specificity of association implied that there was a control of symbiont strain acquisition by the host, which was confirmed by a cross-infection experiment of starved adults performed in our study. Based upon our results and other evidence from the literature, we hypothesize that this pattern may be due to a ``capture/escape'' type antagonist evolution of the two partners.
ISSN: 0025-3162

hal-01544753
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01544753
DOI : 10.1007/s00227-016-2949-0