Les arbres de Guadeloupe 2e partie

La partie la plus spectaculaire, probablement, du patrimoine naturel des Petites-Antilles, réside dans le contingent des arbres. En principe, il aurait fallu commencer par définir ce qu’est un arbre. Disons que c’est une plante qui fait du bois (on la qualifie de ligneuse) et qui consacre habituellement l’essentiel de son énergie à sa croissance en hauteur, délaissant à l’occasion ces ramifications basses qui s’élaguent spontanément. On parle d’un port acrotone, de acro-, qui signifie « vers le haut » et de « tone » qui évoque l’énergie. Mais cette définition ne prend pas en compte certains ligneux qui poussent dans les sous-bois des forêts tropicales, et qui ne s’élaguent pas. De telles plantes devraient être nommées « arbustes », en adoptant la définition classique de l’école de Champagnat (Hallé & Oldeman 1970). Pourtant, c’est là un fait bien tropical, ces « arbustes » peuvent atteindre 25 m de hauteur tandis qu’à côté d’eux, de vrais arbres (clairement acrotones), n’atteignent qu’exceptionnellement 3 mètres. De pareils mélanges de caractères sont nombreux sous les Tropiques et contribuent très significativement au plaisir des naturalistes… des poissons des régions malaises, grimpent dans les arbres à l’aide de leurs nageoires (périophtalmes), un lézard sud-américain court sur l’eau de sorte que les brésiliens l’ont surnommé Jésus, ailleurs des serpents volent sans aile… bref, chez les plantes, c’est la même chose : des arbres poussent dans les arbres (en épiphytes), d’autres oublient de se ramifier, certains posent leur fleurs rouges sur le sol à l’aide d’un « flagelle » (une tige spécialisée), d’autres exposent leur fleurs au sommet de la canopée, des cactus dépourvus de feuilles s’installent dans les arbres des forêts marécageuses... Mais au passage, ce sont moins les êtres tropicaux qui confondent les caractères que nos concepts qui sont trop inélastiques. Faute de mieux, on a pris l’habitude d’appeler « arbre » une plante ligneuse dont le tronc atteint 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine.

Certains territoires continentaux peuvent cependant être beaucoup plus riches en arbres que ne le sont les îles antillaises. Dans ces cas-là, ils sont aussi plus riches en plantes, herbacées et arborescentes confondues. En Guyane, on estime que se côtoient quelque 700 à 1000 espèces arborescentes. Le bassin amazonien, sensu lato, pourrait héberger 16000 espèces d’arbres (ter Steege et al. 2013). Si on restreint l’aire inventoriée à un hectare, le record s’établirait à près de 300 espèces d’arbres identifiés parmi 580 individus de plus de 10 cm de diamètre (Gentry 1988). Gentry travaillait en haute Amazonie péruvienne mais on trouve de telles mégadiversités dans plusieurs régions du monde. Le même Gentry observe que dans ces forêts particulières, sur 1 km², la richesse en arbres dépasse celle de l’hémisphère nord.

La première des réponses naît d’une observation toute simple : les arbres sont des êtres exigeants qui ne supportent pas les environnements trop sévères (Zanne et al. 2014). Là où il fait trop froid, ou trop sec, ils renoncent rapidement. Il faut reconnaître que les plus grands êtres vivants sont fragiles.

En second lieu, le nombre des espèces est lié au nombre de milieux. Quoique personne ne sache vraiment attribuer des limites aux « milieux », les îles montagneuses des Antilles sont plus riches que les îles sans montagne. Les espèces, sauf exception, ne peuvent occuper des milieux trop divers.

D’autres explications sont nécessaires. En effet, il nous faut comprendre pour quelle raison, sur une aire équivalente, les espèces arborescentes sont moins nombreuses dans une île que sur un continent. D’abord il faut admettre, avec MacArthur & Wilson (1967) et d’autres avant eux, que la richesse d’une île est le bilan de deux flux : l’immigration et l’extinction. L’idée d’équilibre entre ces deux flux n’est pas indispensable et on peut la contester (Brown & Lomolino 2000). Ensuite il faut admettre que l’extinction, c’est-à-dire la disparition d’une espèce initialement présente dans une île donnée, est inévitable. C’est un peu difficile à comprendre mais que l’on songe aux interactions de compétition ou au contraire, que l’on raisonne en termes stochastiques, dans tous les cas, les espèces sont appelées à s’éteindre localement — ceci est imputable à la dynamique des populations insulaires et n’affecte en rien, les populations des mêmes espèces qui vivent ailleurs, sur d’autres îles ou sur un continent. A partir de là, si l’immigration augmente, la richesse de l’île augmente. Mais si l’immigration vient à diminuer d’intensité, alors la richesse de l’île diminue.

Si on admet ce principe, les territoires éloignés des continents devraient avoir une richesse très faible. Et c’est un peu vrai. Mais en réalité les flores insulaires des îles océaniques, les îles perchées sur des « points chauds », comme les Hawaï ou La Réunion, sont beaucoup moins pauvres qu’attendu. En outre, elles se distinguent souvent par l’existence de formes biologiques singulières — des plantes et des animaux dotés de caractères bizarres qu’on ne trouve nulle part ailleurs. Dans ces territoires isolés, on est arrivé à la conclusion que c’est la spéciation qui pallie l’insuffisance de l’immigration : puisque les espèces n’immigrent plus, ou très exceptionnellement, de nouvelles espèces naissent sur les îles, à partir des taxa déjà installés.

Nul n’est tenu de croire que les spéciations sont plus fréquentes sur les îles que sur les continents, où subsistent des flores beaucoup plus riches. Comment s’est-on convaincu de cette spéciation différentielle ?

Au milieu du XIXème siècle, Alphonse Pyrame de Candolle avait remarqué que les espèces d’arbres présentaient en moyenne, des aires géographiques plus petites que les espèces herbacées (résultat rapporté par Darwin 1859). En outre, on découvrait que de nombreux phylums herbacés s’enrichissent d’espèces ligneuses, ou de genres ligneux, lorsqu’ils possèdent des représentants insulaires. Darwin connaissait déjà cette tendance à la lignification que manifestent les taxa insulaires. Il l’interprétait à sa façon, mais aujourd’hui encore, nous ne savons pas bien expliquer ce phénomène (Nürk et al. 2019). En tout cas, les groupes insulaires, souvent riches en ligneux, occupent des aires géographiques restreintes et illustrent l’idée d’endémisme.

On dit d’un taxon qu’il est endémique d’un territoire lorsque sa répartition géographique naturelle (c’est-à-dire non modifiée par les hommes) est limitée à ce territoire. Le « bois rouge carapate », par exemple, est endémique de la Guadeloupe et de la Dominique. Cet arbre, très abondant dans les deux îles, n’existe nulle part ailleurs ; sa répartition géographique est donc limitée à quelque mille kilomètres carrés de sorte que sa valeur patrimoniale est inestimable. Sur une île, une espèce commune peut très bien revêtir un statut patrimonial éminent. D’autres espèces endémiques de l’archipel des Petites Antilles, sont au contraire si rares qu’on peine à les trouver. L’endémisme, attribut d’un territoire donné, est simplement la proportion d’espèces endémiques qu’il héberge.

Darwin (1859) savait que les endémiques sont liées à l’existence de barrières géographiques difficilement franchissables, mais il ne comprenait pas pourquoi le nombre des endémiques n’étaient pas proportionnel à la richesse du territoire. Puisque l’endémisme procède par scission de populations initiales, plus il y a d’espèces différentes, plus ces espèces devraient engendrer des espèces nouvelles et endémiques (au moins provisoirement) … Darwin n’avait pas compris que l’instauration des barrières géographiques provoquait la spéciation. Il fallut attendre le XXème siècle pour comprendre que l’isolement de petites populations (voire de très petites populations) conditionne la dérive génétique et la fixation des allèles. Ces événements sont en eux-mêmes les amorces de la spéciation :

Désormais on comprend mieux ce qui arrive à la flore ligneuse des Petites-Antilles. Les barrières géographiques sont les bras de mer, les canaux comme on les appelle aux Antilles. Les vicissitudes tectoniques, les transgressions marines, le volcanisme avec ses catastrophes et ses émergences… tout ce qui constitue l’histoire géologique de l’archipel, se traduit par autant d’isolements géographiques, de fragmentations territoriales, et finalement par une quantité de petits isolats qui durant un temps, dérivent génétiquement, conservent aléatoirement certains caractères et en perdent rapidement d’autres.

Certes, ces processus évolutifs insulaires sont controversés et le temps manque ici pour évoquer des désaccords persistants, malheureusement imprégnés d’idéologies, qui opposent les biologistes évolutionnistes. Il demeure que l’abondance des espèces endémiques d’un lieu, traduit plus ou moins directement l’intensité de la spéciation.

Qu’y a-t-il d’étonnant alors à trouver dans l’archipel des Antilles, l’un des plus hauts endémismes du monde ! Le Hotspot des Îles caraïbes arrive en cinquième position dans le classement des endémismes : avec 7000 espèces de plantes endémiques pour 12000 espèces indigènes (Myers et al. 2000). Certes la grande majorité de ces plantes vit à Cuba mais l’archipel des Petites Antilles contribue significativement au statut du hotspot.

Sur les îles volcaniques moins étendues, la richesse et l’endémisme diminuent. Quant aux îles calcaires, elles n’hébergent qu’un endémisme résiduel de quelques pourcents. L’endémisme chez les arbres antillais, est relié au gradient d’altitude (Steinbauer et al. 2016) et témoigne aussi certainement de l’histoire mouvementée de l’archipel (Ituralde-Vinent & MacPhee 1999, Philippon et al. 2020).

Autrement dit, ce que nous proposent les Antilles et notamment les arbres des Petites-Antilles, n’est pas seulement une étonnante exposition sur la diversité tropicale mais aussi un mélange de problématiques moins disjointes qu’il n’y paraît. On a essayé dans les lignes qui précèdent, de démêler l’écheveau des faits, en veillant à ne pas en rompre les fils. Ces fils que seuls sans doute, les archipels tropicaux éclairent. La richesse en arbres des Petites-Antilles reste incomplètement expliquée. Les archipels tropicaux sont des réacteurs à spéciation ; c’est en leur sein que naissent un grand nombre des espèces du monde mais les explications sont discutées et l’endémisme n’est pas totalement compris. La « lignification » des taxa insulaires est carrément obscure… et pourrait remettre en cause certaines généralités relatives à l’évolution des plantes à fleurs (Nürk et al. 2019), mais n’anticipons pas.

Répétons après d’autres que les Petites-Antilles sont une sorte de modèle réduit de la planète, susceptible d’illustrer les ressorts de la biogéographie, un petit monde qui, mieux que le grand, permettrait de percer les secrets de l’évolution biologique (Ricklefs & Bermingham 2007). Espérons que ce petit monde, nous expliquera aussi ce que sont les écosystèmes et comment les conserver… mais c’est une autre histoire.

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