Éditeur(s) : Edp Sciences S A
Résumé : This paper provides an overview of the progress Ifremer has made recently in fisheries acoustics and the study of small pelagic fish by: i) pushing observation frontiers using a range of platforms including an autonomous underwater vehicle, AUV, ii) developing measuring instruments and methods and iii) studying fish distributions. Presently, information from several frequencies of single-beam echosounders is routinely collected together with data from the ME70 multibeam echosounder. For onboard data acquisition control the HERMES software was developed. The new MOVIES 3D software includes modules for simultaneous realistic 3D visualisation and post-processing such as bottom detection, school extraction and calculation of descriptors and integration of all acoustic data. Several data analysis methods are being developed and some initial results are presented. Finally, results on the spatial distribution of small pelagic fish schools in the Bay of Biscay illustrate the role that acoustics can play, and are already playing, in the implementation of an ecosystem approach to fisheries.
Cet article présente une vue d’ensemble des avancées récentes de l’Ifremer en acoustique halieutique et une étude des petits poissons pélagiques tenant compte : i) de l’extension des limites de l’observation, en utilisant une gamme diverse de plates-formes dont un engin sous-marin autonome (AUV), ii) des développements méthodologiques et d’instruments de mesures, iii) de l’étude de la répartition des poissons. Désormais, les données de plusieurs fréquences des sondeurs mono-faisceaux sont collectées en routine en parallèle à celles du sondeur multifaisceau ME70. Le logiciel HERMES a été développé pour le contrôle de l’acquisition des données à bord. Le nouveau logiciel MOVIES 3D comprend des modules de visualisation réaliste en 3D et de post-traitement (dont la détection du fond, l’extraction de bancs et le calcul de leurs descripteurs ainsi que l’intégration de toutes les données acoustiques). Plusieurs méthodes d’analyse de données sont en cours de développement et quelques premiers résultats sont présentés. Enfin, les résultats relatifs à la répartition spatiale des bancs de petits poissons pélagiques dans le golfe de Gascogne illustrent le rôle actuel et potentiel de l’acoustique dans la mise en place d’une approche écosystémique des pêches.
Aquatic Living Resources (0990-7440) (Edp Sciences S A), 2009-10 , Vol. 22 , N. 4 , P. 433-445

Droits : EDP Sciences, IFREMER, IRD 2009
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/11165/7517.pdf
DOI:10.1051/alr/2009027
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/11165/

Résumé : Estimer la biomasse d'un stock de poissons par acoustique nécessite de combiner des données de nature diverse collectées le long du parcours d'échantillonnage (Woillez et al., 2009). Il s'agit essentiellement de combiner trois champs de données spatialisées : une carte de densités acoustiques attribuées aux poissons, une carte de proportions d'espèces et une carte de longueurs moyennes.

Droits : 2010 Ifremer
http://archimer.ifremer.fr/doc/00003/11447/7997.pdf
http://archimer.ifremer.fr/doc/00003/11447/

Éditeur(s) : EDP Sciences
Résumé : From April 2003 to April 2004 monthly sea surveys were conducted around 2 fish aggregating devices (FADs) moored at 2000 and 2500 m depth in Martinique (Lesser Antilles). The use of a dual frequency splitbeam echosounder combined with an underwater camera and fishing methods allowed assessment of average space and time distribution of pelagic fish aggregated beneath the FADs, as well as identification of their overall size and species composition. At daytime, 4 fish aggregations were identified at each FAD, representing 4 distinct types: i) an aggregation of small juvenile tuna (mean fork length, FL: 30 cm) observed very close to the surface in 25% of daytime periods; ii) a small surface aggregation dominated by carangids, Caranx crysos, present in 65% of daytime periods; iii) a large sub-surface aggregation observed during all daytime periods: this aggregation appeared to be primarily comprised of 58 cm FL blackfin tuna (Thunnus atlanticus), mixed with yellowfin (Thunnus albacares) and skipjack (Katsuwonus pelamis) tunas of the same size; and iv) sub-surface scattered large predators (mainly blue marlin, Makaira nigricans) present in 10% of daytime periods. A smaller sub-surface aggregation comprised of medium tuna mixed with "extranatants" (fishes which remain within 10 to 50 m of a FAD) was observed in 75% of night-time periods, whereas unidentified scattered fishes were detected from 70 to 400 m depth. The low daytime vulnerability of medium sub-surface tunas to applied line techniques leads us to assume that their feeding motivation was low during daytime. These tunas could preferentially feed on mesopelagic organisms during night-time and transition periods around Martinican moored FADs. Local fishermen mainly targeted the large scattered predators using very small tunas as living bait. The sub-surface tuna aggregation hence appeared to be currently unexploited by local fisheries, though it represented the large majority of the pelagic biomass around the moored FADs.
Des campagnes scientifiques mensuelles ont été menées autour de 2 dispositifs de concentration de poissons ancrés à 2000-2500 m de profondeur, en Martinique d'avril 2003 à avril 2004. L'utilisation combinée d'un échosondeur monofaisceau multifréquence, d'une caméra vidéo sous-marine et de techniques de pêche conventionnelles a permis de déterminer la distribution spatio-temporelle moyenne des poissons agrégés autour des DCP ancrés ainsi que la composition générale des agrégations. Les techniques de vidéo sous-marine ont joué un rôle majeur dans l'identification des espèces et l'observation de leur comportement. De jour; quatre types d'agrégations ont été définis : i) une agrégation de thonidés juvéniles (longueur à la fourche, LF, moyenne : 30 cm) observée très près de la surface durant 25 % des périodes diurnes échantillonnées ii) une petite agrégation composée essentiellement de Caranx crysos présente en surface lors de 65 % des phases diurnes iii) une grande agrégation de thons observée en sub-surface lors de toutes les phases diurnes; cette agrégation était constituée essentiellement de thons noirs (Thunnus atlanticus) de 58 cm LF, associés de façon saisonnière à des albacores (Thunnus albacares) et des listaos (Katsuwonus pelamis) de taille similaire iv) des grands prédateurs assez dispersés (essentiellement le marlin bleu, Makaira nigricans), observés lors de 10 % des phases diurnes. Une agrégation de sub-surface, aux dimensions plus réduites et composée de thons et "d'extranatants" (poissons restant à distance de 10 à 50 m du DCP) a été observée lors de 75 % des périodes nocturnes; ainsi que des organismes non-identifiés dispersés entre 70 et 400 m de profondeur. La faible vulnérabilité diurne des thons de sub-surface aux techniques de ligne utilisées indique qu'ils ne se nourrissent pas activement durant la journée. Ces poissons pourraient se nourrir préférentiellement d'organismes mésopélagiques durant les phases de transition et nocturnes autour des DCP ancrés. La pêcherie artisanale martiniquaise n'exploite qu'une faible part des ressources agrégées autour des DCP ancrés. Les principales espèces-cibles sont les grands prédateurs capturés de jour en utilisant des thonidés juvéniles comme appât vivant. L'agrégation de thons de sub-surface représente la grande majorité de la biomasse autour des DCP mais elle est quasiment inexploitée par les pêcheries locales.
Aquatic Living Resources (0990-7440) (EDP Sciences), 2007-10 , Vol. 20 , N. 4 , P. 357-366

Droits : EDP Sciences, IFREMER, IRD 2007
http://archimer.ifremer.fr/doc/2007/publication-3634.pdf
DOI:10.1051/alr:2008004
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/3634/

Éditeur(s) : NRC
Résumé : Universal kriging was used to model the spatio-temporal variability in the acoustic density of tuna aggregations recorded during star echosounding surveys around moored fish aggregating devices (FADs) in Martinique (Lesser Antilles). The large-scale deterministic drift in the tuna spatial distribution was modeled using an advection-diffusion equation applied to animal grouping. Residuals from the drift were modeled as a random component with small-scale spatial correlation. An estimation variance formula was derived from this deterministic-statistical mixed model to assess the mean precision of density estimates of daytime tuna aggregation. The mean relative error obtained with our star design for daytime surveys was 24%. The methodology was applied to estimate daily maxima of tuna biomass around moored FADs during four monthly sea cruises. The daily peak of tuna biomass aggregated around moored FADs was 9 t on average (standard deviation = 4). Estimation variances for different survey designs were compared for optimizing sampling strategy.
La distribution spatiale d'agrégations de thons autour de dispositifs de concentration de poissons (DCP) ancrés a été étudiée en Martinique (Petites Antilles) au moyen de parcours acoustiques en étoile. Les densités acoustiques géoréférencées attribuées aux thons ont été analysées à l'aide d'un modèle de krigeage universel. Une tendance à large échelle a été identifiée dans la distribution spatiale des thons. Cette tendance a été modélisée de façon déterministe au moyen d'une équation d'advection–diffusion appliquée aux groupes d'animaux. Les résidus de la tendance ont été modélisés comme une composante aléatoire du modèle, spatialement corrélée à faible échelle. De ce modèle, qui contenant une composante déterministe et une composante statistique, a été déduite une formule permettant de calculer la variance d'estimation de la densité diurne moyenne de l'agrégation de thons autour des DCP. L'erreur relative moyenne commise sur l'estimation de la densité de thons lors d'un parcours en étoile diurne a été estimée à 24 %. Cette méthode a été appliquée afin d'estimer les maxima journaliers de biomasse de l'agrégation de thons observés lors de quatre campagnes en mer mensuelles successives autour des DCP ancrés. La biomasse maximale de thons agrégée autour des DCP ancrés durant une phase diurne était en moyenne de 9 t (écart type : 4). Les variances d'estimation obtenues avec différents parcours acoustiques ont été comparées afin d'optimiser la stratégie d'échantillonnage.
Canadian journal of fisheries and aquatic sciences (0706-652X) (NRC), 2008-06 , Vol. 65 , N. 6 , P. 1193-1205

Droits : 2008 National Research Council Canada
http://archimer.ifremer.fr/doc/2008/publication-4559.pdf
DOI:10.1139/F08-050
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/4559/

Éditeur(s) : University of Miami
Résumé : Deployment of anchored FADs has opened large pelagic resources to smallscale fisheries, which usually operate nearshore. The main difficulties in using FADs for fishing have now been identified. It concerns principally the design of FADs, their location, and also the type of management and exploitation. During the initial phase of FAD development, particular problems are mentioned, namely voluntary deterioration of the devices, marketing of the catches ... FADs exploitation in the area can still he optimised. The impact of FADs densities and locations (depth, distance from shore) on the concentration offish resources or on fisheryproduction is not established. Environmental impact of FADs is not weIl evaluated either. We would like to implement a workshop to facilitate data exchanges and coordination ofresearch programs between nearby countries.
Le DCP (Dispositif de Concentration de Poissons) ancré est un moyen pour les pêcheurs artisans côtiers d'exploiter les ressources pélagiques du large généralement peu accessibles aux embarcations à faible rayon d'action. Les principales difficultés rencontrées pour le développement de la pêche à l'aide de DCP ont pu être identifiées. Elles portent sur la conception des DCP, leur localisation ainsi que sur leur mode de gestion et d'exploitation. Au cours de la phase initiale du développement des DCP, des difficultés particulières sont mentionnées : détériorations volontaires des dispositifs, mévente des prises, ... L'exploitation des DCP dans la région peut être optimisée. L'effet de la densité des DCP et de leur localisation (profondeur, distance à la côte, ... ), sur les concentrations de poissons ou sur les prises des professionnels, n'est pas connu. L'impact environnemental des DCP est encore mal apprécié. L'objectif de cette présentation est de proposer la mise en place d'un groupe de travail destiné à faciliter les échanges de données et la coordination de programmes de recherche entre pays.
Proceedings - Gulf and Caribbean Fisheries Institute, University of Miami (0072-9019) (University of Miami), 2002 , Vol. 53 , P. 177-190

Droits : info:eu-repo/semantics/openAccess
http://archimer.ifremer.fr/doc/00114/22488/20169.pdf
http://archimer.ifremer.fr/doc/00114/22488/

Éditeur(s) : Oxford university press
Résumé : Fish-aggregating devices (FADs) are increasingly used worldwide to enhance tuna catches. Meanwhile, ecosystem-based management of this fishery is constrained by a paucity of information regarding the interaction of FAD-associated tuna aggregations with their local environment. This paper reports the results of a nine-month study around a FAD moored near Martinique Island, aimed at assessing the effects of the local environment on the variability of monthly estimates of proximate tuna biomass. Dual-frequency, active acoustics provided highresolution quantitative data on the pelagic community around the FAD, from fish to micronekton forage. Geostatistics were used to compute biomass estimates of the tuna aggregation comprising most of the FADassociated fish biomass, with a sampling error of 27%. Environmental variability was summarized by a small set of principal components (PCs) derived from profiles of temperature, salinity and dissolved oxygen vs. depth; and maps of chlorophyll a derived from remotely sensed, sea-surface colour. A generalized linear model was used to relate tuna biomass to environmental PCs and revealed a positive correlation between tuna abundance and: i) a micronekton layer sensed at 38 kHz and potentially consisting of preferred prey at about 180 m depth; and ii) low subsurface salinity (60–80 m). These favourable environmental conditions may be related to thepresence of North Brazilian Current eddies that migrating tuna follow when not temporally associated with the FADs.
ICES Journal of Marine Science (1054-3139) (Oxford university press), 2009-07 , Vol. 66 , N. 6 , P. 1410-1416

Droits : 2009 Oxford university press
http://archimer.ifremer.fr/doc/2008/publication-6162.pdf
DOI:10.1093/icesjms/fsp039
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/6162/

Éditeur(s) : Elsevier
Résumé : Sea cruises were conducted for 57 days over 16 months to characterise pelagic fish aggregations around 2 moored fish aggregating devices (FADs) in Martinique (Lesser Antilles). Echosounder surveys run in a star pattern were used in conjunction with obliquely beamed sonar observations. An echo-integration-by-shoal algorithm was implemented to isolate pelagic fish shoals from sound scattering layers and to compute mean morphometric, positional and density parameters. Tree regressions were used to select and classify pelagic fish Target Strengths (TS), with reference to their spatial and temporal characteristics. The main type of pelagic fish aggregation was a large sub-surface aggregation. It was observed during all daytime periods within a radius of 400 m of the FAD. A smaller type of aggregation was observed closer to the surface and to the FAD in 65% of daytime periods. Large scattered fish were observed in 16% of daytime periods. At night, a medium-sized aggregation was detected in the sub-surface in 75% of night-time periods. The sizes of the fish inside the aggregations (determined from TS values) were lower in the small near-surface aggregation than in the large sub-surface aggregation. Mean packing densities of sub-surface medium fish and near-surface small fish aggregations (determined from TS and shoal acoustic density) were respectively 0.2 fish per m3 and 1.3 fish per m3. The acoustic methodology and results are discussed with reference to the characteristics and performance of the echosounder and to the spatial structure of pelagic fish aggregations around moored FADs in Martinique.
Fisheries Research (0165-7836) (Elsevier), 2006-06 , Vol. 82 , N. 1-3 , P. 162-175

Droits : Elsevier 2006
http://archimer.ifremer.fr/doc/2006/publication-1734.pdf
DOI:10.1016/j.fishres.2006.06.025
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/1734/

Éditeur(s) : EDP Sciences
Résumé : Daily growth increments measured in the otolith of Thunnus atlanticus were used to estimate the age and growth of individuals. which were sampled from an artisanal fishery operating around fish aggregating devices (FADs) moored off Martinique Island. In this study, 76 otoliths were analysed for fish ranging from 20 to 68 cm fork lengths (FL). The fish were caught using trolling lines at depths ranging from 0 to 10 m. Counts were made, under a light microscope, on the external part of the transverse section of the sagittae, from the primordium to the ventral edge. The mean coefficient of variation of the age reading was 2.4%. To validate readings, the number of increments for 11 individuals was counted using both optic and scanning electron microscopes. The calculated relationship between readings of both methods was found to be linear, with a slope of 1.03 and R-2 = 0.99. Frequency of growth increment formation could not be validated. Growth rates derived from otolith readings were, however, compared to those obtained using a modal progression analysis, which was performed on the length-frequency distributions of the landings over a period of two months. The corroboration between the growth rates was good. One increment was assumed to represent one day. The parameters of the von Bertalanffy growth curve for both sexes were L-infinity = 71.4 cm FL, k = 0.002 day(-1) and tau(0) = -80 days. According to our results, there is no evidence that Martinican moored FADs act as ecological traps for blackfin tuna. Instead, young blackfin tuna probably leave the vicinity of Martinican moored FADs to undergo a trophic migration at 7 to 8 month-old, and then come back about 8 months later to breed in the Lesser Antilles area.
Les microstructures présentes dans les otolithes de Thunnus atlanticus ont été utilisées pour estimer l'âge et la croissance des thons capturés par la pêcherie artisanale exploitant les dispositifs de concentrations de poissons (DCP) mouillés autour de la Martinique. Des thons de 20 à 68 cm de longueur à la fourche (LF) ont été capturés à la ligne de traîne de surface entre 0 et 10 m de profondeur. Les stries d'accroissement ont été comptées sur 76 otolithes en microscopie optique sur la partie externe des coupes transversales de la sagitta, du nucléus jusqu'à l'extrémité verticale de la coupe (coefficient de variations 2,4 %). Afin de vérifier qu'il n'y avait pas de sous-estimation du nombre de stries, nous avons effectué un comptage, en microscopie électronique à balayage, pour 11 individus. La relation établie entre ces deux méthodes de comptage est linéaire avec un pente égale à 1,03 et R2 = 0,99. La vitesse de croissance issue de l'analyse des otolithes a été comparée à celle estimée à partir de l'analyse en progression modale des distributions en fréquence de taille des débarquements sur une période de 2 mois. La corroboration entre les deux méthodes était bonne. Nous avons supposé que la formation des stries de croissance suivait un rythme journalier. Les paramètres de l'équation de croissance de von Bertalanffy pour les 2 sexes confondus sont: L-infinity = 71.4 cm FL, k = 0.002 day(-1) and tau(0) = -80 days. Les résultats de cette étude n'indiquent pas que les DCP ancrés martiniquais puissent agir comme des pièges écologiques pour les thons noirs. Les jeunes thons noirs semblent au contraire quitter la proximité des DCP et entreprendre une migration trophique lorsqu'ils atteignent 7 à 8 mois. Ils ne reviendraient ensuite dans la zone des Petites Antilles qu'environ 8 mois plus tard, manifestement pour se reproduire.
Aquatic Living Resources (0990-7440) (EDP Sciences), 2004 , Vol. 17 , N. 1 , P. 13-18

Droits : EDP Sciences, IFREMER, IRD 2004
http://archimer.ifremer.fr/doc/2004/publication-396.pdf
DOI:10.1051/alr:2004009
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/396/

Éditeur(s) : Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Rennes (ENSAR)
Résumé : Artificial Fish Aggregating Devices (FADs) are known to concentrate tropical tunas. This aggregative behaviour drastically increases the vulnerability of these species to fishing. Alternatively, FADs can be used as oceanic observatories to study the aggregative behaviour of large pelagic fish. We conducted sea surveys in Martinique (Lesser Antilles) to i) establish a typology of the pelagic fish aggregations found around moored FADs ii) study their relations with their biotic and abiotic environment and the local fishery. The mean biomass of large pelagic fish aggregations was also estimated to provide scientific inputs to achieve a sustainable management of the moored FAD fishery. The first part presents the background of the study. We introduce the regional pelagic ecosystem, the aggregative behaviour of pelagic fish around FADs and the Martinican moored FAD fishery. The second part begins with a presentation of the conceptual framework of the study: the hierarchy theory. Observation scales and survey methodology are therefore described. Repeated echosounder surveys run in a star pattern were conducted around 2 moored FADs, in combination with underwater video observations, classical fishing experiments and CTD profiles. In the third part, the elements of the [moored FAD ¿ pelagic fish - environment - fishing] system and their interactions are numerically characterised in the vertical plane. The main type of pelagic fish aggregation was a large aggregation distributed in sub-surface (40-100 m) within a radius of 400 m of the FAD. This aggregation was mostly made of 60 cm FL blackfin tunas (Thunnus atlanticus). It appeared at sunrise and mostly spread away in the late afternoon. It was observed during all daytime surveys. The average density and the vertical structure of the micronektonic sound scattering layers (SSLs) were assessed locally around a FAD for 48h cycles. These SSLs descriptors showed positive correlation with the size and the abundance of the sub-surface tuna aggregation. Whereas this aggregation accounted for about 95% of the total biomass aggregated around a moored FAD, it was nearly unexploited by the local commercial fishermen. The fourth part focuses on the sub-surface tuna aggregation. A high variability of the spatial distribution of the aggregation was evidenced in the horizontal plane at daily, day to day and monthly temporal scales. These variations were related to fluctuations of the global abundance of the aggregation. The daytime average density of sub-surface tuna was modelled as a function of the distance to FAD, within an advection-diffusion framework. Based on these results, a universal kriging model was designed to assess the mean maximum daily biomass of the sub-surface tuna aggregation. This mean biomass estimate yielded 11 tons with an estimation error of 26%. To conclude, we present a hierarchical organization in space and time of a sub-surface tuna population distributed within a network of moored FADs, from micro to meso-scale. We suggest that the spatial distribution of tunas can be explained from fine to coarse-scales by behavioural processes (self-organization, feeding, aggregative behaviour) whereas their spatial distribution is mainly forced by environmental processes at broader scales.
L'utilisation de Dispositifs de Concentration de Poissons permet de provoquer la formation de larges agrégations de thonidés autour de dispositifs artificiels, ce qui augmente considérablement la vulnérabilité de ces ressources vis-à-vis de l'exploitation halieutique. Les DCP peuvent également être utilisés en tant qu'observatoires océaniques, afin d'étudier le comportement agrégatif du macronecton pélagique. Nous avons ainsi réalisé des observations autour de DCP ancrés en Martinique, afin de définir une typologie des agrégations de macronecton et de étudier leurs relations avec leur environnement biotique, abiotique et l'exploitation halieutique locale. Nous avons ensuite estimé la biomasse moyenne de macronecton agrégé autour d'un DCP ancré, afin de fournir des éléments scientifiques nécessaires à une gestion durable de ces ressources. La première partie présente le contexte de l'étude i.e. l'écosystème pélagique régional, le phénomène d'agrégation du macronecton autour des DCP et la pêche associée aux DCP ancrés en Martinique. La deuxième partie introduit la théorie de la hiérarchie qui a fourni le cadre conceptuel de l'étude et présente les échelles et méthodes d'observation. Le principal outil d'observation est un échosondeur scientifique, mis en oeuvre le long de parcours en étoile autour du DCP. Les prospections acoustiques ont été combinées à des observations vidéo sous marines, des pêches expérimentales et un suivi in-situ de l'environnement abiotique. La troisième partie présente une typologie des éléments constituant le système [DCP ancré - macronecton - environnement - pêche] dans le plan vertical et précise leurs interactions. Le type d'agrégation de macronecton dominant est une grande agrégation composée d'une majorité de thons noirs (Thunnus atlanticus) de taille moyenne (60 cm) distribuée en sub-surface (40-100 m), dans un rayon de 300 m autour de la tête des DCP. Cette agrégation se forme au lever du soleil et se disperse presque totalement dans l'après midi. Elle a été observée de jour lors de toutes les campagnes. Une corrélation positive entre la densité et la structure moyenne des couches micronectoniques diurnes évaluée localement autour du DCP au cours de 48 h et les dimensions et l'énergie acoustique de l'agrégation de thons de subs-surface a été mise en évidence. Malgré le fait que cette agrégation représente en moyenne 95 % de l'énergie acoustique du macronecton autour des DCP, elle est presque inexploitée par les pêcheurs artisans locaux. La quatrième partie met en évidence les fortes variations conjointes de la distribution spatiale dans le plan horizontal de la densité de l'agrégation de thons de sub-surface et de son abondance globale. Ces variations ont été observées au cours du cycle nycthéméral et aux échelles inter-journalières et mensuelles. La distribution spatiale moyenne de la densité diurne de l'agrégation en fonction de la distance au centre de gravité de l'agrégation est cependant très stable et peut être modélisée au moyen d'une équation d'advection-diffusion. Un modèle de krigeage universel, utilisant les résultats du modèle d'advection-diffusion, a permis d'évaluer la biomasse maximale journalière moyenne de l'agrégation de thons de sub-surface à une dizaine de tonnes, avec un coefficient de variation d'estimation de 26%. Nous proposons une représentation hiérarchique synthétique de la distribution spatiale d'une sous-population de thons dans un réseau de DCP ancrés de la micro à la méso-échelle. Nous suggérons que la distribution spatiale des thons est déterminée principalement à l'échelle fine (100m-1km) et à l'échelle grossière (1-10 km) par des processus comportementaux (auto-organisation, agrégation, nutrition) et par des processus environnementaux à échelle plus large.

Droits : info:eu-repo/semantics/openAccess
http://archimer.ifremer.fr/doc/2006/these-1735.pdf
http://archimer.ifremer.fr/doc/2006/sup-1735.pdf
http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/1735/